Pin
Send
Share
Send


Диатом је заједнички назив за главну групу једноћелијских или (ређе) колонијалних алги које садрже протистички таксон Бациллариопхицеае (или Бациллариопхита), карактеристичне по јединственим ћелијским зидовима силицијума (хидрирани силицијум диоксид). Назване фрустулом, ове ћелијске стијенке се обично састоје од две асиметричне преклапајуће се и међусобно повезане асиметричне стране, с раздвојем који је очигледан између њих, отуда назив групе "дијатом", што долази од грчког δια (диа), што значи "кроз" и τεμνειν (темнеин), што значи „пресећи“, и тако „пререзати на пола“. Већина дијатома су микроскопске.

Силиконске шкољке (плодови) дијатомета показују широку разноликост облика, неке прилично замршене и украшене. Лепота ових организама, посматрана микроскопом, довела је до тога да их зову "морски драгуљи".

Ови еукариоти су једна од најчешћих врста фитопланктона. Они се налазе у великом броју у скоро свим водама света, слатким водама и сланим водама, а налазе се и у влажном земљишту и у влази биљака. Еколошки су веома важни, јер служе као основа ланца хране за многе животиње, посебно у океанским срединама где су оне одговорне за много примарне производње. Поред тога, дијатоми су извор већег дела нафте и њихова лежишта формирају дијатомејску земљу која се користи за изолацију, прављење динамита, средства за филтрацију, благих абразива, упијајућих течности, мачјих смећа и других сврха. Живе дијатомске заједнице су популарно средство за праћење стања животне средине, прошлости и садашњости и најчешће се користе у истраживањима квалитета воде.

Фосилни докази упућују на то да су дијатоми настали током или пре раног јурског периода.

Преглед и опис

Дијатоми су врста хетероконта (пхилум Хетероконтопхита), главне линије еукариота која укључује и аутотрофе (нпр. Златне алге) и хетеротрофе (нпр. Водене плијесни). Већина су алге, у распону од џиновске вишећелијске алге до углавном једноћелијских дијатомата. Алтероге Хетероконт имају хлоропласте који су окружени са четири мембране. Пребројена од најудаљеније до унутрашњости мембране, прва мембрана је континуирана са домаћинским хлоропластним ендоплазматским ретикулумом или цЕР. Друга мембрана представља баријеру између лумена ендоплазматског ретикулума и хлоропласта, који представља следеће две мембране, унутар којих се налазе тилакоидне мембране. Овакав распоред мембрана сугерира да су хетероконтни хлоропласти добијени редукцијом симбиотске еукариоте црвене алге. Хлоропласти карактеристично садрже хлорофил а и хлорофил ц, а обично додатни пигмент фукоксантин, који им даје златно-смеђу или браон-зелену боју.

Неколико врста слатководних дијатомата.

Постоји више од 200 родова живих дијатома, а процењује се да постоји око 100.000 постојећих врста (Роунд и Цравфорд 1990; Цантер-Лунд и Лунд 1995). Већина дијатома су једноћелијски, мада могу постојати као колоније у облику нити или врпци (нпр. Фрагиллариа), фанови (Меридион), цик-цак (Табеллариа)или звјездане колоније (Астерионела).

Дијатоми су широко распрострањена група и могу се наћи у океанима, слатководним језерима и потоцима, у тлима и на влажним површинама. Већина живи пелагично у отвореној води, мада неки живе као површински филмови на интерфејсу седимената воде (бентошки), или чак у влажним атмосферским условима. Они су посебно важни у океанима, за које се процењује да доприносе до 45 процената укупне океанске примарне производње (Манн 1999). Иако су обично микроскопске, неке врсте дијатомата могу досећи и до 2 милиметра у дужину.

Диатомске ћелије налазе се унутар јединствене ћелијске стјенке силикатне киселине (силицијумске киселине) која се састоји од два одвојена вентила (или љуски). Диатомске ћелијске стијенке такође се називају плодови или тестови. Плод је састављен готово искључиво од силицијума, направљен је од силицијумске киселине и обложен је слојем органске материје, понекад пектина. Два преклапајућа дела структуре фрустуле су епитет и хипотека, при чему епитет преклапа хипотеку некако као две половине петријеве посуде. Ова карактеристика преклапања омогућава дијатому да постигне ограничено кретање. Такође, преклапање омогућава додатну унутрашњу просторију за раст. Структура плодова такође садржи многе поре и прорезе који пружају дијатоме приступ спољном окружењу за процесе попут уклањања отпада и излучивања слузи. Биогени силицијум-диоксид од кога се састоји ћелијска стијенка синтетише се интраћелијски полимеризацијом мономера силицијумске киселине. Овај материјал се затим екструдира у ћелијску спољашњост и додаје у зид.

У већини врста, када се диатом дели на две ћелијске ћелије, свака ћелија задржава један од два вентила и у њему расте мањи вентил. Као резултат, након сваког циклуса дељења просечна величина дијатомских ћелија у популацији се смањује. Једном када такве ћелије достигну одређену минималну величину, пре него што их једноставно вегетативно подели, тај пад преокрену формирајући ауксоспоре. Ово се проширује у величини да би се добило много веће ћелије, које се затим враћа подељењу које смањује величину. Производња Аукоспора готово је увек повезана са мејозом и сексуалном репродукцијом.

Жутосмеђи хлоропласти дијатома су типични за хетероконте, са четири мембране и садрже пигменте као што је фукоксантин.

Појединим дијатомеима недостаје флагела, али флагеле су присутне у гаметама и имају уобичајену хетероконтну структуру, осим што немају длачице (мастигонем) карактеристичне за остале групе. Већина дијатома није мотибилна, мада се неки крећу бичевањем. Пошто њихове релативно густе ћелијске стијенке узрокују да лако потону, планктонски облици у отвореној води обично се ослањају на бурно мешање горњих слојева ветром како би их задржали у обасјаним сунчевим површинским водама. Неке врсте активно регулишу своју пловидбу интрацелуларним липидима да би се супротставиле потонућу.

Распадање и пропадање дијатома доводи до органског и анорганског (у облику силиката) седимента. Неорганска компонента ових седимената може довести до методе анализе прошлих морских окружења узимањем океанских дна или блатових блата, пошто је неорганска материја уграђена у таложење глине и силта и формира стални геолошки запис таквих морских слојева.

Класификација

Избор из Ернста Хаекела из 1904. године Кунстформен дер Натур (Артформс оф Натуре), показујући пеннате (лево) и централне (десне) плодове.

Класификација хетероконата је још увек неизречена и они се могу третирати као подела (или фајл), краљевство или нешто између тога. Сходно томе, групе попут дијатомеја могу се рангирати било где из разреда (обично се тако зову Бациллариопхицеае) на поделу (обично се назива Бациллариопхита), са одговарајућим променама у редовима њихових подгрупа. Дијатоми се такође понекад називају Класа Диатомопхицеае.

Дијатоми су традиционално подељени у два реда: центриц дијатомеји (Централес), који су радијално симетрични, и пеннате дијатомеји (Пенналес), који су обострано симетрични. Први су парафилски други. Новија класификација (Роунд и Цравфорд 1990) дели дијатоме на три класе: центричне дијатомеје (Цосцинодисцопхицеае), пеннате дијатомеје без рапхе (Фрагилариопхицеае) и пеннате дијатоме са рапхе (Бациллариопхицеае). Вјероватно ће доћи до даљњих ревизија како се разумијевање њихових односа повећава.

Роунд & Цравфорд (1990) и Хоек ет ал. (1995) пружају свеобухватније покривање дијатомске таксономије.

Екологија

Буџет океанског циклуса силицијума (Трегуер ет ал., 1995)

Дијатоми се јављају у готово сваком окружењу које садржи воду. То не укључује само океане, мора, језера и потоке, већ и тло.

Планктонски облици у слатководним и морским срединама често показују "бум и пустош" (или "процват и бура"). Када су услови у горњем мешовитом слоју (храњиве материје и светлост) повољни (нпр. Почетком пролећа), њихова конкурентна предност (Фурнас 1990) омогућава им да брзо доминирају у фитопланктонским заједницама („бум“ или „цветање“). Као такви често се класификују као опортунистички р-стратеги (тј. Они организми чија је екологија дефинисана високом стопом раста, р).

Када се услови почну неповољно, обично након исцрпљивања хранљивих састојака, дијатомске ћелије обично повећавају брзину потонућа и напуштају горњи мешовити слој ("попрсје"). Ово потапање је изазвано или губитком контроле пловности, синтезом слузи која спаја дијатомске ћелије или производњом тешких одморне споре. Излијевање из горњег мешовитог слоја уклања дијатомере из неповољних услова за раст, укључујући популацију грејдера и веће температуре (што би у супротном повећало ћелијски метаболизам). Ћелије које допиру до дубље воде или плитког морског дна могу се одморити док услови поново не постану повољнији. На отвореном океану многе потонуће ћелије се губе до дубоких, али популација склоништа може да остане у близини термоклине.

Коначно, дијатомске ћелије ове популације у мировању поново улазе у горњи мешани слој када их вертикално мешање задржи. У већини случајева, ово мешање такође надопуњује храњиве материје у горњем мешовитом слоју, постављајући сцену за следећу рунду дијатомског цветања. У отвореном океану (далеко од подручја непрекидног раста) (Дугдале и Вилкерсон 1998) овај циклус цветања, попрсја, затим повратак у услове пре цветања обично се јавља током годишњег циклуса, а дијатоми су преовладавани само током пролећа и почетком лета Међутим, на неким локацијама може доћи до јесењег цветања узрокованог прекидом летње раслојености и уносом хранљивих материја, док су нивои светлости још увек довољни за раст. С обзиром да се вертикално мешање повећава, а ниво светлости опада са приближавањем зиме, ови цвјетови су мањи и краће трајни од њихових прољетних еквивалента.

У отвореном океану услов који обично изазива да се дијатомска (пролећна) цвета заврси је недостатак силицијума. За разлику од других хранљивих састојака, ово је само главни захтев дијатомеја и он се не регенерише у планктонском екосистему једнако ефикасно као што су, на пример, храњиве материје азот или фосфор. То се може видети на мапама површинских концентрација хранљивих материја - како храњиве материје падају дуж градијената, обично се прво исцрпљује силицијум (после чега следи нормално азот, а затим и фосфор).

Због таквог начина живота у процвату, верује се да дијатоми играју несразмерно важну улогу у извозу угљеника из океанских површинских вода (Сметацек 1985; Дугдале и Вилкерсон 1998). Значајно је да они играју кључну улогу у регулацији биогеохемијског циклуса силицијума у ​​савременом океану (Трегуер ет ал., 1995; Иоол и Тиррелл 2003).

Егге & Акснес (1992)

Многи истраживачи верују да употреба силицијума из дијатомена представља кључ за њихов еколошки успех. У сада класичној студији, Егге и Акснес (1992) открили су да је доминација заједница мезокозмоса директно повезана са доступношћу силиката. Када се садржај силицијума приближи концентрацији од 2 ммол м-3, дијатоми обично представљају више од 70 процената фитопланктонске заједнице. Равен (1983) је напоменуо да, у односу на органске ћелијске зидове, силикатним плодовима треба мање енергије за синтезу (приближно 8 процената упоредивог органског зида), што може значајно да уштеди на укупном енергетском буџету ћелија. Други истраживачи (Миллиган и Морел 2002) сугерисали су да биогени силицијум-диоксид у ћелијама у зидовима дијатомета делује као ефективно средство за пуферирање пХ, олакшавајући конверзију бикарбоната у растворени ЦО2 (што се лакше асимилира). Без обзира на могуће предности које даје силикон, дијатоми обично имају веће стопе раста од осталих алги одговарајуће величине (Фурнас 1990).

За оне који желе сакупљати дијатомете ради личног посматрања, живе дијатомеје се често уклапају у нитасте алге или формирају желатинозне масе на разним потопљеним биљкама. Цладопхора је често прекривен Цоццонеис, диатом елиптичног облика; Вауцхериа је често прекривен малим облицима. Дијатоми су често присутни као смеђи, клизави премаз на потопљеним камењем и палицама, а може се видети и да „струји“ струјом реке. Површинско блато језерца, јарка или лагуне готово ће увек дати неке дијатоме. Могу да се појаве тако што ћете стакленку напунити водом и блатом, умотати је у црни папир и пустити директну сунчеву светлост да падне на површину воде. У року од једног дана, дијатомети ће на врх стићи и нестати. Надаље, будући да дијатоми представљају важан дио хране мекушаца, плашта и риба, прехрамбени тракти ових животиња често дају облике које није лако осигурати на друге начине. Морски дијатоми се могу сакупљати директним узорковањем воде, мада се бентоски облици могу осигурати стругањем барака, шкољки и других шкољки (Цхамберлаин 1901).

Фосилни запис

Најранији познати фосилни дијатоми потичу из раног јура (~ 185 Ма), иако молекуларни сат и седиментни докази упућују на раније поријекло (Кооистра и Медлин 1996; Сцхиебер ет ал., 2000). Претпоставља се да њихово порекло може бити повезано са крајњим пермским масовним изумирањем (~ 250 Ма), након чега су отворене многе морске нише (Медлин ет ал., 1997). Јаз између овог догађаја и времена када се фосилни дијатомети први пут појављују може указивати на период када су дијатоми били неликвидни и њихова еволуција била је пресудна (Равен и Ваите 2004). Од појаве силицификације, дијатомети су направили значајан утисак на фосилне записе, при чему су главни депозити фосилних дијатома пронађени још у раној креди, а неке стене (дијатомејска земља, дијатомеит) готово су у потпуности састављене од њих.

Иако су дијатомеи можда постојали од тријасе, време њиховог успона и "преузимања" силицијумског циклуса је новије време. Пре фанерозоја (пре 544 Ма), веровало се да су микробни или аноргански процеси слабо регулисали окенијум силицијумов циклус (Сиевер 1991; Киддер и Ервин 2001; Гренне и Слацк 2003). Потом се чини да домет (и снажније регулиран) доминирају радиоларијани и силикатне сунђере, први као зоопланктон, други као седентарни довод филтера, првенствено на континенталним полицама (Рацки и Цордеи 2000). У последњих 100 милиона година, сматра се да је силицијум циклус под још јачим надзором и да то произилази из еколошке успона дијатомета.

Међутим, прецизан временски оквир „преузимања“ није јасан, а различити аутори имају конфликтне интерпретације записа о фосилима. Неки докази, попут премештања силицијумових сунђера са полица (Малдонадо ет ал. 1999), сугеришу да је ово преузимање почело у креди (146 Ма до 65 Ма), док докази радиоларијанаца сугерирају да „преузимање“ није почело до кенозоика (65 Ма до данас) (Харпер и Кнолл 1975). Ипак, без обзира на детаље времена „преузимања“, јасно је да је ова последња револуција успоставила много чвршћу биолошку контролу над биогеохемијским циклусом силицијума.

Чини се да хетероконтни хлоропласти потичу од црвених алги, а не директно из прокариота као што се верује да су се појавили у биљкама. Ово сугерише да су имали новијег порекла од многих других алги. Међутим, фосилни докази су оскудни, а хетероконти заиста озбиљно остављају утисак на фосилне записе, управо с развојем самих дијатомата.

Секвенце генома

Читав геном центричног дијатома, Тхалассиосира псеудонана, секвенциониран је (Амбруст и др. 2004), и секвенцирање другог дијатомског генома из пеннате дијатоме Пхаеодацтилум трицорнутум је у току. Први увид у својства генома П. трицорнутум генски репертоар описан је коришћењем 1.000 ЕСТ (Сцала ет ал. 2002). Након тога, број ЕСТ-а је проширен на 12.000, а за функционалне анализе направљена је база података Еатом ЕСТ (Махесвари ет ал. 2005). Ови низови су коришћени за прављење упоредне анализе између П. трицорнутум и наводни комплетни протеоми из зелене алге Цхламидомонас реинхардтии, црвена алга Цианидиосцхизон меролаеи централни дијатом Т. псеудонана (Монтсант и др. 2005).

Нанотехнолошка истраживања

Депонирање силицијума код дијатома може се такође показати корисним за нанотехнологију (Брадбури 2004). Дијатомске ћелије опетовано и поуздано производе вентиле одређеног облика и величине, што потенцијално омогућава дијатомеима да производе микро- или нано-скали структуре које могу бити од користи у низу "виџета" укључујући: оптичке системе; полуводичка нанолитхографија; па чак и користећи дијатомске вентиле као возила за испоруку лекова. Коришћењем одговарајућег поступка вештачке селекције, дијатоми који производе вентиле одређеног облика и величине могу се развити у лабораторији, а затим користити у кемостатским културама за масовно стварање компонената наноцела (Друм и Гордон 2003).

Референце

  • Армбруст, Е. В., Ј. А. Бергес, Ц. Бовлер, ет ал. 2004. Геном дијатома Тхалассиосира псеудонана: Екологија, еволуција и метаболизам. Наука 306: 79-86. Приступљено 22. августа 2008.
  • Брадбури, Ј. 2004. Природни нанотехнолози: откривање тајни дијатома. ПЛоС Биологи 2: 1512-1515. Приступљено 22. августа 2008.
  • Цантер-Лунд, Х. и Ј. В. Г. Лунд. 1995. Слатководне алге. Биопресс Лимитед. ИСБН 0948737255.
  • Цхамберлаин, Ц. 1901. Методе у хистологији биљака. Чикаго: Университи оф Цхицаго Пресс.
  • Друм, Р. В. и Р. Гордон. 2003. Репликатори Стар Трек-а и дијатомска нанотехнологија. Трендови биотехнологије 21: 325-328. Приступљено 22. августа 2008.
  • Дугдале, Р. Ц. и Ф. П. Вилкерсон. 1998. Силикатна регулација нове производње у екваторијалном Тихом океану. Природа 391: 270-273. Приступљено 22. августа 2008.
  • Егге, Ј. К. и А. Л. Акснес. 1992. Силикат као регулација храњивих састојака у конкуренцији фитопланктона. Мар. Ецол. Прог. Сер. 83: 281-289. Приступљено 22. августа 2008.
  • Фурнас, М. Ј. 1990. Ин ситу стопе раста морског фитопланктона: Приступи мерењу, стопи раста заједница и врста. Ј. Планктон Рес. 12: 1117-1151. Приступљено 22. августа 2008.
  • Гренне, Т. и Ј. Ф. Слацк. 2003. Морска вода богата палеозојском и мезозојском силикатом: Докази из наслага хематитске креме (јасперс). Геологија 31: 319-322. Приступљено 22. августа 2008.
  • Харпер, Х. Е. и А. Х. Кнолл. 1975. Силицијум, дијатомеји и кенозојска радиоларна еволуција. Геологија 3: 175-177. Приступљено 22. августа 2008.
  • Хоек, Ц. ван ден, Д. Г. Манн и Х. М. Јахнс. 1995. Алге: увод у фикологију. Цамбридге Университи Пресс. ИСБН 0521316871.
  • Киддер, Д. Л. и Д. Х. Ервин. 2001. Секуларна дистрибуција биогеног силицијума кроз фанерозоик: поређење фосила који су замењени силицијум-диоксидом и кревета на нивоу серије. Ј. Геол. 109: 509-522. Приступљено 22. августа 2008.
  • Кооистра, В. Х. Ц. Ф. и Л. К. Медлин. 1996. Еволуција дијатома (Бациллариопхита): ИВ. Реконструкција њиховог доба из малих подјединица кодирајућих региона РРНА и фосилних записа. Мол. Филогенет. Евол. 6: 391-407.
  • Махесвари, У., А. Монтсант, Ј. Голл, С. Крисхнасами, К. Р. Рајиасхри, В. М. Пателл и Ц. Бовлер. 2005. Диатом ЕСТ база података. Истраживање нуклеинских киселина 33: 344-347. Приступљено 22. августа 2008.
  • Малдонадо, М., М. Ц. Цармона, Ј. М. Уриз и А. Црузадо. 1999. Пад мезозојске спужве за изградњу гребена објасњен ограничењем силиката. Природа 401: 785-788. Приступљено 22. августа 2008.
  • Манн, Д. Г. 1999. Појам врста у дијатомским земљама. Фикологија 38: 437-495. Приступљено 22. августа 2008.
  • Медлин, Л. К., В. Х. Ц. Ф. Кооистра, Р. Герсонде, П. А. Симс и У. Веллброцк. 1997. Да ли је порекло дијатома повезано са крајњим пермским масовним изумирањем? Нова Хедвегиа 65: 1-11.
  • Миллиган, А. Ј. и Ф. М. М. Морел. 2002. Протон-пуферска улога силикагела у дијатомеима. Наука 297: 1848-1850. Приступљено 22. августа 2008.
  • Монтсант, А., К. Јаббари, У. Махесвари и Ц. Бовлер. 2005. Упоредна геномика пеннат дијатома Пхаеодацтилум трицорнутум. Физиологија биљака 137: 500-513. Приступљено 22. августа 2008.
  • Рацки, Г. и Ф. Цордеи. 2000. Радиоларна палеоекологија и радиоларити: Да ли је садашњост кључ прошлости? Еартх-Сциенце Ревиевс 52: 83-120.
  • Равен, Ј. А. 1983. Транспорт и функција силицијума у ​​биљкама. Биол. Рев. 58: 179-207.
  • Равен, Ј. А. и Ваит А. М. 2004. Еволуција силицификације у дијатомејима: неизбежно потонути и потонути као бекство? Нови фитолог 162: 45-61.
  • Роунд, Ф. Е., Р. М. Цравфорд и Д. Г. Манн. 1990. Тхе Диатомс. Биологија и морфологија генера. Цамбридге Университи Пресс. ИСБН 0521363187.
  • Сцала, С., Н. Царелс, А. Фалциаторе, М. Л. Цхиусано, Ц. Бовлер. 2002. Својства генома дијатома Пхаеодацтилум трицорнутум. Физиологија биљака 129: 993-1002. Приступљено 22. августа 2008.
  • Сцхиебер, Ј., Д. Кринслеи и Л. Риципути. 2000. Дијагенетско поријекло кварцног муља у блатњацима и посљедице за вожњу силицијумом. Природа 406: 981-985. Приступљено 22. августа 2008.
  • Сиевер, Р. 1991. Силица у океанима: биолошко-геолошка интеракција. Странице 287-295 у С. Х. Сцхнеидер и П. Х. Бостон, изд., Научници о Гаји. Цамбридге, МА: МИТ Пресс. ИСБН 0262193108.
  • Сметацек, В. С. 1985. Улога потонућа у дијатомским животним историјским циклусима: Еколошки, еволуцијски и геолошки значај. Марл Биол. 84: 239-251. Приступљено 22. августа 2008.
  • Трегуер, П., Д. М. Нелсон, А. Ј. Ван Беннеком, Д. Ј. ДеМастер, А. Леинаерт и Б. Куегуинер. 1995. Биланс силике у светском океану: поновна процена. Наука 268: 375-379. Приступљено 22. августа 2008.
  • Иоол, А. и Т. Тиррелл. 2003. Улога дијатома у регулисању циклуса силицијума у ​​океану. Глобални биогеохемијски циклуси 17: 1103. Преузето 22. августа 2008.

Спољашње везе

Сви линкови су пронађени 24. октобра 2017.

  • Компјутерске симулације формирања узорака у дијатомеима.
  • Диатом Геном - Институт за заједничке геном.
  • Диатом ЕСТ база података - Ецоле Нормале Супериеуре.
  • Историја живота и екологија дијатома - Музеј палеонтологије Универзитета у Калифорнији.

Погледајте видео: Diatoms: Tiny Factories You Can See From Space (Август 2020).

Pin
Send
Share
Send